台灣土雞之近親育種Ⅲ. 近親品系間雜交對生長

及產蛋性能之影響⁽¹⁾

戴　謙⁽²⁾　張秀鑾⁽²⁾　鍾秀枝⁽²⁾　黃祥吉⁽²⁾

收件日期：85年６月25日；接受日期：85年８月14日

摘要：利用全同胞近親配種育成之近親品系 L7、L9、L11 及 L12 進行全互交配種，以生產純系及品系間雜交之後裔，並估算其 4、8、12、14 及 16 週齡之體重，40 週齡體重，40 週齡之產蛋數及 40 週齡蛋重之雜交優勢。結果顯示在生長方面，各品系組合之平均雜交優勢在 4, 8, 12, 14 及 16 週齡之體重分別為：11.0, 4.7, 2.9, 2.1 及 2.0%。在產蛋性能方面，40 週齡體重，40 週齡產蛋數及 40 週齡蛋重等性狀之各品系組合之平均雜交優勢分別為：8.8、26.8 及 －5.1%。為提供生產商用雜交土雞，L12(♂)×L9(♀) 為推薦之父系組合而 L7(♂)×L11(♀) 為推薦之母系組合。（關鍵語：台灣土雞、近親品系、雜交優勢）

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⁽¹⁾台灣省畜產試驗所研究報告第 742 號。
⁽²⁾台灣省畜產試驗所，台南縣，中華民國。

緒　言

        本省年產肉雞數目 480,107 公噸，總值新台幣 22,853,87900 元，占畜產總值的 18.3%，占農業生產總值的 6.1%，為重要的畜牧生產之一（台灣省農林廳，1995）。在肉雞生產中，白色肉雞占 38%，而有色肉雞占 62%，此種消費結構與歐美國家具有顯著的差異。有色肉雞包括有所謂的〝土雞〞及進口有色雞種與〝土雞〞的雜交後裔，飼養期較長但肉質鮮美，很受國人歡迎，在市場上占有重要的地位。

        俗稱的〝土雞〞係泛指台灣原始的本地雞種，其來源與始於何時？實難以考據。淺野（1944）在台灣農家便覽中指稱：台灣在來雞之品種甚多，毛色複雜，無固定之品種特徵，體質強健，就巢性強，耐粗且適應環境之能力較一般雞隻為佳。惟自民國 50 年代之後，由於本省經濟發展的需求下，大幅引進洋雞品種，在追求高生產效率的前提下，本地雞種普遍遭到摻雜，致使本地雞種血緣雜亂，真正之純血緣之土雞幾乎難以覓尋。不過台灣經濟在高度發展之後，國民所得顯著提高，生活形態及飲食需求也隨著調整改變，自民國 72 年開始，肉質特殊的有色肉雞市場大幅增加，使得在肉雞生產上對台灣土雞品種的需求極為殷切。除肉質特殊外，土雞具有較佳的抗病力與環境適應力也是讓育種者值得去選育的重要特質。

        家禽遺傳學者（Pearl, 1913；Goodale, 1926, 1927；Jull, 1929a, 1929b；Dunkerly, 1930）最早著手有系統的評估近親度的重要性，並試圖利用近親配種的方法建立近親品系，以期獲得類似玉米生產上成功的商用雜交品系（Abplanalp, 1990）。許多研究結果證實，以近親配種方式伴隨品系內或品系間人為選拔，可以有效的分離並建立很優良的近親品系（Sittmann et al., 1966；Kulenkamp et al., 1973；Sato et al., 1984a, 1984b；Ameli et al., 1988），而且家禽近交系的雜交組合也廣泛地被國際家禽育種公司採用。

        台灣省畜產試驗所利用全同胞近親之配種方式並配合土雞表型特徵及家族數目選拔，對自本省 7 個不同地區收集之具有本地土雞表型的雞隻進行分離、固定及選拔，選育出土雞近親品系 L7、L9、L11 及 L12（戴等 1995, 1996）。本試驗即在進一步將四個近親品系進行品系間之雜交，以瞭解近親品系間組合的雜交優勢情形，並決定商業生產用之最佳組合，期提供本省生產高品質之商用土雞，使我國成為國際貿易組織（World Trade Organization, WTO）會員國後，在自由進口的情形下，國內生產之有色肉雞更具有產品區隔的效果，以減少進口雞肉對國內市場之衝擊，確保國內肉雞產業之永續營運。

材料方法

一.雞隻來源：

        利用戴等（1995, 1996）所選育之近親品系雞隻 L7、L9、L11 及 L12 等四品系，以 1989 年性成熟之雞隻做為種雞，進行四個近親品系的全互交配種（diallel mating）二批。供為生長試驗之各組雞隻數目請參見表 1，而供做產蛋性能試驗之各組雞隻數目請參見表 6。據戴等（1995）之報告顯示，四個近親品系於 1989 年時之近親係數之估值為 0.5。

二.飼養管理：

        本試驗之飼養管理係採平飼方法進行，其餘之管理及飼料供應均依據戴等（1995, 1996）
所述之飼養管理方式進行。產蛋期間平飼面積為每坪飼養 15 隻，飼養於水泥地面，地面
舖以稻殼為墊料。

三.資料收集：

        (一)體重：供試雞隻分別於 4、8、12、14 及 16 週齡時稱量體重，而 40 週齡時將試驗組之雞隻個別稱重並計算平均體重。

        (二)產蛋數：自各試驗組開始產蛋時，即每天收集各組總產蛋數並予記錄，直至 40 週齡為止。

        (三)蛋重：於雞隻滿 40 週齡時，收集當日之蛋予以稱重並計算平均蛋重。

四.統計模式：

(一)不分性別，雞隻 4、8、12、14 及 16 週齡體重分析模式為

        Y_ijkl＝μ＋B_i＋S_j＋L_k＋（S×L）_jk＋e_ijkl

        Y_ijkl：雞隻之體重，公克
        μ：族群平均
        B_i：批次效應，i＝1、2
        S_j：性別效應，j＝1、2
        L_k：品系組合效應，k＝1、2………、16
       （S×L）_jk：性別與品系組合之交感效應
        e_ijkl：逢機機差

(二)當公、母雞隻分開評估時，則雞隻 4、8、12、14 和 16 週齡體重分析模式為

        Y_ijk＝μ＋B_i＋L_j＋e_ijk

        Y_ijk：雞隻之體重，公克
        μ：族群平均
        B_i：批次效應，i＝1、2
        L_j：品系組合效應，j＝1、2………、16
        e_ijk：逢機機差

        至於母雞 40 週齡體重、存活雞隻總產蛋數及其 40 週齡蛋重之分析模式與模式 2 同。

五.一般組合能力 (general combining ability) 及特殊組合能力 (specific combiningability)：

        依據 Simmonds（1979）所述之（N×N）全互交系統一般組合能力估計法與 Falconer（1989）特殊組合能力評估法估算之。

試驗結果

        全互交所繁殖的各品系組合雞隻 4、8、12、14 及 16 週齡之生長性能，詳如表 1。結果顯示：雞隻生長期間各階段體重顯著地受到全互交品系組合之影響（P＜0.01），且 4、8 與 14 週齡雞隻之體重亦顯著地受到批次效應的影響（P＜0.001）；然其 12 及 16 週齡體重之批次差異未達統計水準（P＞0.05）。又性別間亦有顯著的差異性存在（P＜0.01）。不論公雞、母雞或公母平均體重，一般而言，品系 L7 在各週齡均較其他組合為輕；而品系 L12(♂)×L9(♀) 之雜交後裔在各週齡都有較大的體重（表 1, 2 與 3）。

        生長與產蛋性能之品系組合，A 和 B，雜交優勢係依下列公式計算：

                                    ＡＢ＋ＢＡ     ＡＡ＋ＢＢ
                                    ─────－─────
                                            ２                     ２
        雜交優勢，％＝───────────×100％
                                               ＡＡ＋ＢＢ
                                               ─────
                                                       ２

        其中 AA、BB、AB 和 BA 分別為近親品系 A 和 B 之最小平方平均估值和其正、反交之對應估值（依模式 1 評估所得）。各品系組合之雜交優勢如表 4 所示，一般顯示在雞隻生長早期有較明顯之雜交優勢，除 L9 與 L12 之組合外，在 16 週齡時之雜交優勢不但不顯著，在 L7 與 L9 及 L11 與 L12 之雜交組合反而有下降的情況發生。然而 L9 與 L12 之組合，則在所有觀察的週齡間均有顯著的雜交優勢。

        以各近親品系為主體，分別將該品系供為父系及母系之後裔生長性能成績予以合併分析其親代效應（Sire or dam effects），意即令統計模式 1 所得之十六個品系雜交組合最小平方平均值為 X_ij（i 和 j 分別代
                                                                                      4
                                                                                     Σ X_ij－X..
表父與母之品系），則品系 i 之父系效應估值為  j=1　　    　，其中 X..為前述十六個品系雜交組合最小平
                                                                                     ─────
                                                                                              4
                                                                                                                               4
                                                                                                                              Σ X_ij－X..
方平均值之總平均。母系效應之估算亦同，即品系 j 之母系效應估值為   j=1                。結果如表 5 所示。
                                                                                                                              ───── 
                                                                                                                                      4
不論父系效應或母系效應，在品系間均有極顯著的差異（P＜0.001）。惟父系之效應以 L12 最佳，而母系效應則以 L9 最好。

        各品系組合之產蛋性能請參見表 6，品系組合間 40 週齡體重，40 週齡產蛋數及蛋重均具有顯著差異（P＜0.05），而批次間均未有顯著差異（P＞0.05）。母雞四十週齡性成熟體重以 L12×L9 最重，而純系 L7 最輕。達四十週齡之產蛋數以 L7×L11（85.2 個）最好，L7×L9（83.1 個）次之，而純系 L12 最少。L11×L12 之蛋重最重，而 L9×L7 之蛋重最輕。

        各品系組合之產蛋性能雜交優勢評估如前所述，結果如表 7 所示，四十週齡體重 L7 與 L12、L9 與 L12 及 L11 與 L12 之組合均有顯著（P＜0.05）之雜交優勢；而產蛋數方面，L7 與 L9，L7 與 L12 及 L9 與 L12 均有顯著（P＜0.01）之雜交優勢，其中又以 L7 與 L12 之雜交優勢最高（39.4%）。在蛋重方面，則 L7 與 L9 及 L9 與 L12 表現顯著（P＜0.01）的雜交退化現象。

        至於各近親品系產蛋性能之親代效應，則如表 8 所示。性成熟體重各純系之父系及母系效應均極顯著（P＜0.001），在蛋數及蛋重顯示各品系間有顯著（P＜0.05 及 P＜0.001）的父系效應差異；但在母系效應則差異不顯著（P＞0.05）。在產蛋數來看，L7 之父系效應最高而 L11 之母系效應最佳。

        四個近親品系各項經濟性能的一般組合能力及特殊組合能力分別列於表 9 及 10。如表所示：在四至十六週齡間體重的一般組合能力，除 L7 呈現負值外，餘三個品系均為正值。而體重的特殊組合能力上，（L7 和 L9）以及（L11 和 L12）之組合，自八週齡起即表現出顯著地負值特殊組合力，但此種負面的交感效應則未見於 L7 與 L11 之十二週齡以後之體重，或 L7 與 L12 之各週齡體重。至於（L9 和 L11）以及（L9 和 L12）之組合，除（L9 和 L11）之四週齡體重外，其餘均呈正值之特殊組合力；尤以（L9 和 L12）最為明顯。在一般組合力方面，四個近親品系母雞之四十週齡體重以 L12 最優，L7 最差，而 L9 與 L11 居間；此與各品系四至十六週齡間各階段體重者一致（表 9 與表10）。在產蛋數方面，除 L7 外，餘各品系均呈現負值的一般組合力；而於特殊組合力方面，除（L9 和 L11）之組合外，均呈現正值（表 10）之交感效應。至於四十週齡蛋重方面，除 L11 之一般組合力與（L7 和 L9）組合之特殊組合力外，餘者之前述兩種組合力均與零無顯著差異。然（L7 和 L11）之組合是惟一在四十週齡產蛋數與蛋重兩性狀均呈現正值之特殊組合力者。

討　論

        戴等（1996）指出本試驗所使用的四個近親品系，其種原取得的區域不同，在地域隔離上即有差異；再經過全同胞近親配種五代之後，各品系間的遺傳距離應更為擴大。薛等（1992）以紅血球表面抗原型 B 系統及血清蛋白型分析數個品種及品系的雞種之多態型，即證實 L7、L9、L11 及 L12 間有差異性的遺傳距離。以近親品系進行雜交，在理論上應可預期雜交優勢之表現。體重屬加成性基因控制較多的性狀，預期的雜交優勢值應較小。本試驗中的某些組合顯現了相當程度的雜交優勢（如 L9 與 L12），正反交的後裔體重均較兩親體為重，有超顯性（overdominance）的表現。在本試驗的數個組合在生長早期呈現了顯著的雜交優勢，但在生長後期則並不顯著，可能由於生長早期對環境溫度及飼養管理等的感受性較敏銳，俟體重達一定程度後，對環境影響的調適性就趨於穩定的結果。

        以來自共同族群之動物，建立近親品系之過程中，若未伴隨著人為或自然選拔，則各近親品系間雜交後裔之平均值，最大的雜交優勢也僅能恢復到原始共同族群之平均值而已（Falconer, 1989）。本試驗的四個近親品系並非源自一共同族群，雖然在建立近親品系過程也伴隨著一些與體重性狀非直接相關的性狀選拔，但對體重表現也會有某些程度之影響，因此在各項組合中應有機會尋求到可能的優良組合，而 L9 與 L12 正是好的結果。

        由公系與母系效應的分析結果，顯示了性染色體上的基因作用或與體染色體上的基因的交感作用，使體重表現在品系間具有顯著的差異，以 L12 做為公系對體重表現之效果最佳，而以 L9 做為母系效果最佳。在雜交組合上也顯現了以 L12×L9 的後裔之體重表現最好，因此雜交優勢的顯現也包含了公母系間的組合效應在內。

        繁殖性能的近親退化最為顯著，已為許多報告確定。本試驗使用之四個近親品系的產蛋數，除 L11，均顯著的有近親退化之結果（戴等, 1996）。本試驗在產蛋數上顯現了高的雜交優勢結果（平均 26.8%），與預期頗為一致。四十週齡體重也有正值的雜交優勢，且 L7 與 L12，L9 與 L12 及 L11 與 L12 均有顯著的結果。此與四個近親品系在育成過程中，選拔 40 週齡存活家族數目應有相當程度的關係。至於蛋重在整個雜交組合顯現了負值（平均 －5.1%）的結果，且 L7 與 L9 及 L9 與 L12 雜交組合更有極顯著退化現象。蛋重也是受加成性基因控制較多的性狀，本試驗顯現的結果與理論預期頗有差距，值得進一步的探討。

        Jerome et al.（1956）指出產蛋數的顯性變方（dominance variance）為加成變方（additive variance）的 3.63 倍，因此在公母配種組合的相性（nicking）效果也較大。本試驗在父系效應上，品系間有顯著差異，但在母系效應上卻未有顯著差異。

        雜交優勢是以純系的表現型值為基礎來估算其值的百分率，因此雜交優勢值高之雜交組合在生產量上並不一定是最具有經濟價值之生產組合。在實際的畜產經濟面的考量下，在決定生產之最佳組合時，雜交優勢僅能提供部分參考之用。相對的生產上供為父系及母系的組合時，該品系供為公系或母系之效應考量更形重要。理論上品系及品系間之一般組合及特殊組合與雜交優勢具有高度相關性，但品系間之特殊組合在生產經濟價值的決定上可提供更清晰的訊息，以便讓育種者能做生產面的決策參考。L7 與 L11 的組合雖在八週齡前之體重的特殊組合有減輕的趨勢，但在產蛋性能及蛋重上是唯一均為正向的品系組合結果，因此這一組合的雜交後裔在供做母系上可維持其體重且提高產蛋性能，故具有增加經濟層面的效益。L9 與 L12 的組合在自四至十六週齡體重的特殊組合一直呈現正值效果，且在產蛋性能上亦有正值效果，但其四十週齡蛋重則稍具負值傾向；在生產層面此一組合之後裔應可供為父系以進行四品系雜交之生產。

        因此綜上論述，若擬利用 L7、L9、L11 及 L12 四個近親品系，藉由雜交組合以生產四品種商用肉雞，則 L7×L11 為值得推薦之母系。此一組合雖未有最高雜交優勢，但卻有最高產蛋數（平均 85.2）及最好的父及母系之相性組合（L7♂＝6.9；L11♀＝6.5）。至於父系方面，則 L12×L9 為值得推薦之父系，此一組合在體重上不但有最高雜交優勢（16 週齡 9.7%），而且也有最好的父及母系之相性組合（16 週齡 L12♂＝53；L9♀＝48）。

結　論

        以全同胞配種所育成的四個近親品系 L7、L9、L11 及 L12 進行雜交，在生長性能及產蛋數上均有部分組合顯現優良的雜交優勢，惟蛋重在雜交組合卻出現減輕現象。為生產四品種之商用肉雞，建議以 L12×L9 之後裔供為父系，而以 L7×L11 之後裔供為母系。然而本研究所推薦之父系與母系交配所繁殖之四品系雜交後裔之性能，仍有待進一步之測試。

參考文獻

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The Breeding of Inbred Lines in Taiwanese Native Chicken Ⅲ. Effects of

Inbred Crosses on Growth and Egg Production Traits⁽¹⁾

Chein Tai⁽²⁾, Hsiu-Luan Chang⁽²⁾, Hsiu-Chih Chung⁽²⁾ and Hsiang-Chi Huang⁽²⁾

Received June 25, 1996; Accepted Aug. 14, 1996

ABSTRACT

        Diallel crosses were obtained from inbred lines L7, L9, L11 and L12. The average heterosis for body weight at 4, 8, 12, 14 and 16 weeks of age were 11.0, 4.7, 2.9, 2.1 and 2.0%, respectively, while the average heterosis for body weight and egg weight at 40 weeks of age and egg number up to 40-week-old were 8.8, －5.1 and 26.8%, respectively. The results obtained from the analysis of combining ability, sire effects and dam effects as well as heterosis for growth traits and laying performance suggested that L12(♂)×L9(♀) and L7(♂) ×L11(♀) should be the recommended sire and dam of parent stock, resectively, for four- way- cross commercial chicken production.（Key Words：Taiwanese native chicken, Inbred lines, Heterosis）

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⁽¹⁾Contribution No. 742 from Taiwan Livestock Research Institute (TLRI).
⁽²⁾Taiwan Livestock Research Institute, Tainan, Taiwan, Republic of China.

中國畜牧學會會誌 第25卷 第4期 451∼465, 1996